虫豸搜寻其所需资源是主动而要紧的人命行为， 所需的资源主要包括食品， 夫妇， 产卵、筑巢和心事的神志等[1]。这些资源均是实体， 凡实体都包含和/或传递着信息， 虫豸即是借助这些信息搜寻资源的。寄主植物[2]是植食性虫豸-取食植物活体组织或汁液的虫豸-所需的食品， 因此【DSE-1190】セックスレス母さん 総集編， 搜寻食品即是搜寻寄主植物的行为。

植食性虫豸的寄主搜寻行动具时序性， 时序性分为寄主的栖境定向、定位、摄取和专揽等4个畅达性要领[3]。其中定向和定位是搜寻进程， 时代起主要作用的是虫豸的感觉， 亦兼及视觉；摄取和专揽是择定进程， 其中味觉及触觉起主导作用[4]。本文仅就植食性虫豸寄主感觉搜寻方面的一些尊府进行了梳理、纪念和筹备， 希冀为相干筹备的深刻开展、专揽植物气息东说念主为调控植食性虫豸寄主遴荐行动等提供可资参考的尊府。

1 植物气息

植食性虫豸搜寻寄主的感觉序论是植物气息。植物气息包括组成性气息和诱发性气息这两类气息。组成性气息是指绿色植物普通滋长发育进度中开释的蒸发性有机物；诱发性气息指的是植物因受虫豸食害、机械致伤、病原物侵染等生物和非生物威逼因子的影响， 组成性气息中开释量发生显赫变化(提高或着落)的有机物和新开释出的组成性气息中不曾出现的有机物。组成性气息和诱发性气息都是植物的次级代谢物。

1.1 组成性气息

绿色植物普通滋长发育时代会开释多种蒸发性有机物， 这些有机物即组成性气息的组分， 大多是分子量在300以下的亲脂性物资， 其中巨额是脂肪酸衍生物、类异戊二烯、类苯和类苯丙烷以及一些含氮或硫的化合物。这些物资多是植物地上部养分组织和花开释的， 举例花开释的约1，000种(其中已草率的有700多种)[5]， 也有些是根开释的[6]。

气息的组分数与组成因植物分类地位而不同。举例禾本科玉米Zea mays、锦葵科陆地棉Gossypium hirsutum、豆科豇豆Vigna unguiculata和埃及车轴草Trifolium alexandrinum以及十字花科甘蓝Brassica oleracea等植物的养分组织开释的气息组分有48种， 这些化合物包括单萜、倍半萜、同源萜(不规则萜)、脂肪酸衍生物以偏激他化合物等5大类物资。但不同种类植物的气息组分数及组成各异很大：玉米和陆地棉的气息组分分别有16种和22种， 均见于上述5大类物资中；豇豆和甘蓝分别有17种和14种， 均是单萜最多， 倍半萜阙如， 但α-异佛尔酮和β-异佛尔酮为甘蓝所迥殊。以上5耕种物开释的这些特定组分的气息混杂物， 都会激励棉贪夜蛾Spodoptera littoralis成虫触角产生显赫不同的反应。除玉米外， 其他4耕种物气息混杂物组分的比例， 在植物种内是保守的， 棉贪夜蛾成虫即是专揽这么的混杂物搜寻到寄主的[7]；

槭树科槭属的复叶槭Acer negundo、五角枫A. pictum、华北五角枫A. truncatum和挪威槭A. platanoides， 气息组分计有84种， 但它们的共有组分唯独乙酸乙酯、2-己烯醛、α-蒎烯、β-蒎烯等8种。复叶槭气息中以酯、醛和烷烃化合物为主， 五角枫以酯和醛为主， 华北五角枫以酯、萜和醇较多， 挪威槭最多的是酯。筹备发现， 不同树种对光肩星天牛Anoplophora glabripennis的抗性与其气息组分相干， 感虫的复叶槭气息中未检测到醇和酮， 4种树木中醛、醇和酮的相对含量礼貌是复叶槭＜五角枫＜华北五角枫＜挪威槭， 这与4种槭树抗虫性上下礼貌相一致， 光肩星天牛即是借助气息中这些组分的含量搜寻这些槭树的[8]；

茄科香烟属的黄花香烟Nicotiana rustica、香甜香烟N. suaveolens等9种香烟， 总共这个词滋长发育时代养分器官和花开释的气息组分多达120余种， 其中包括单萜和含氧单萜、不规则萜、倍半萜和含氧倍半萜、芳醇醇和醛、芳醇酯、脂肪酸衍生物以及含氮化合物等。但这些香烟气息组分的数目各异很大：具翼香烟N. alata组分数最多(66种)， 蓝格斯多夫香烟N. langsdorffii最少(仅14种)， 且后者着实都是单萜。这些组分的开释在白昼特异性不明显， 在夜间具有种特异性， 这种特异性与传粉虫豸香烟天蛾Manduca sexta的行为相干， 专揽天蛾授粉的花在夜间开释含氮的醛肟和苯酯。对香烟天蛾成虫具有蛊惑活性的芳樟醇、橙花叔醇和法尼醇异构体、醛肟和苯酯， 具翼香烟的开释量最大， 而蓝格斯多夫香烟气息中， 有的组分短缺， 有的开释量少。香烟气息的这种表型变异， 是传粉者和植食性虫豸介导的遴荐、生物合成蹊径和共同的进化历史等因素决定的[9]。

气息中具有植物种特征性的组分或组分组合。怀特曼陀罗Datura wrightii和渐狭叶香烟N. attenuata均为香烟天蛾的寄主， 但香烟天蛾偏好遴荐后者产卵， 这种偏好仅是借助于渐狭叶香烟气息中的3-甲基-2-丁烯-1-醇竣事的， 标明这种化合物是渐狭叶香烟的特征性组分[10]。陆地棉、甘蓝、埃及车轴草和豇豆的气息中， 则都具有能表征各自“身份”的组分组合：甘蓝气息组分的特征性组合是香叶烯和1，8-桉叶油素， 陆地棉是反-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯(E-DMNT)和芳樟醇， 埃及车轴草是乙酸顺-3-己烯酯仁爱-3-己烯-1-醇， 豇豆是香叶烯、1，8-桉叶油素、顺-β-罗勒烯和反-β-罗勒烯。各组合相干组分的开释速度之间呈显赫正相干。由这些特征组分组成的混杂物， 均能使棉贪夜蛾成虫产生显赫的行动反应[7]。

气息中一些组分的开释具节拍性。在夜出性虫豸为传粉序论的一些植物中， 夜间植株的花香味更强， 如在光/暗诱掖条目下， 林香烟N. sylvestris和香甜香烟花开释的苯甲醇、苯甲醛和苯甲酸甲酯等主要组分的最掀开释量齐出当今暗期[11]；晚上吐花的夜香树Cestrum nocturnum在暗期运转后2 h花香开释量达到岑岭， 正值与传粉的夜出性蛾的取食岑岭吻合；陆地棉枝桠组成性气息中的反-β-罗勒烯、E-DMNT和反，反-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯[(E， E)-TMTT]的开释量白昼显赫高于夜间， 被甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫食害后， 诱发性气息中萜的开释量也呈现明显的节拍性[12]；甘蓝中硫代葡萄糖苷含量具有24 h变化的日夜节拍性， 这种节拍性除与温度和光照等因素相干外， 还与植食性虫豸的日夜行为周期相干[13]。

1.2 诱发性气息

植物在虫豸食害等威逼因子的作用下所开释的气息包括组成性和诱发性这两类气息[14]。组成性气息组分， 如顺-3-己烯醛、顺-3-己烯醇和一些储存于溶生腺中的单萜和倍半萜等[14—15]， 开释量会在受到食害或机械致伤后快速发生变化， 诱发性气息则开释较晚[14]。诱发性气息组分及组成不仅受威逼因子的影响， 还与植物自身属性相干。

分类地位不同的植物， 气息的组分与组成离别很大。筹备发现， 受同种虫豸食害后， 不同植物开释的气息物资各异很大。如受二斑叶螨Tetranychus urticae食害后， 豆科的大豆Glycine max叶片开释的气息组分有7种， 毒豆Laburnum anagyroides 16种， 刺槐Robinia pseudoacacia 26种， 豇豆9种；茄科的普通香烟N. tabacum 20种， 茄子Solanum melalonga 12种， 曼陀罗Datura stramonium 13种， 甜椒Capsicum annuum 16种；桑科的啤酒花Humulus lupulus和葡萄科的葡萄Vitis vinifera叶开释的气息组分分别有13种和14种[16]。这些组分中， 有些是组成性组分， 有些是新出现的组分。新组分出现是气息“质”的变化， 如豇豆气息中出现的2-丁酮、Z-DMNT、反-β-法尼烯和(E， E)-TMTT等， 甜椒开释的β-榄香烯、右旋大根香叶烯和(E， E)-TMTT等。同期， 组成性气息某些组分的开释量也发生了很大变化， 如葡萄叶被食害后E-DMNT的开释量提高了4倍多[16]。这种“量”变会改变气息组分间的比例， 从而会影响植食性虫豸的寄主搜寻行动。

气息的组成因植物基因型而不同。玉米是棉贪夜蛾的主要寄主， 但棉贪夜蛾幼虫对不同基因型玉米植株气息的诱发性有各异。将棉贪夜蛾幼虫反吐液打针入31个玉米自交系幼苗后， 不同自交系开释的气息组分明显不同， 如在比较要紧的23个组分中， 自交系F1852气息中短缺其他自交系气息中都存在的乙酸顺-3-己烯-1-酯等4种酯， lo3、F7001、F2、CM174、A188和la5pop气息中短缺在其他自交系中都存在的环异洒剔烯和α-依兰烯。同期， 各自交系气息总开释量也呈现显赫各异：F1852、lo4、F476和Du101等的气息开释量较大， 而W401、F7、MIS3、F113、F752等都很小。23个组分中完满开释量的广义遗传力平均为0.84， 大于0.8的组分多达15个， 标明气息组分的大部分变异是遗传因素决定的。实践中， 即可据此性状辩认自交系的来源， 如根据典型的反-β-石竹烯的开释量各异， 不错区分开欧洲系和好意思洲系[17]。

气息中的有些组分是由植物属、种特征性因素衍生的。在机械致伤和虫豸食害后， 十字花科植物开释的异硫氰酸酯[13]， 百合科葱蒜类植物开释的含硫化合物[18]等， 分别是由非蒸发性硫代葡萄糖苷和S-丙烯基半胱氨酸亚砜在植物体内酶的作用下生成的。诱发性气息的这种性状与植物自身注意密切相干， 如对葱蝇Delia antiqua明锐的洋葱Allium cepa根系分泌物中含硫化合物含量高于抗性品种， 明锐品种开释的产卵蛊惑物资甲基丙基二硫醚和二丙基二硫醚较多[18]。

气息组分随植物滋长发育阶段或器官不同而变化。陆地棉幼苗被谷实夜蛾Helicoverpa zea幼虫食害后， 0—2 h开释的气息组分有18种， 其中组成性组分13种， 诱发性组分5种。这些组分中多为萜和醛。被食害后16—19 h开释的气息组分有22种， 其中组成性组分13种， 诱发性组分9种[19]；现蕾株的棉蕾被食害后， 即刻开释出的气息组分有12种， 其中诱发性组分3种(丁酸顺-3-己烯酯、异丁酸顺-3-己烯酯和乙酸顺-3-己烯酯)；食害后24 h的气息组分有26种， 其中乙酸己酯、橙花叔醇等为新开释的组分。即刻开释的3种诱发性组分， 亦然香烟被烟芽夜蛾Heliothis virescens幼虫食害后夜间开释的迥殊组分。这些组分可能也像香烟对烟芽夜蛾成虫产卵的驱避作用一样， 驱避谷实夜蛾成虫在其幼虫食害的棉蕾上不时产卵， 以幸免种内竞争[20]。

气息开释随虫豸食害样式而不同。白芥Sinapis alba是萝卜蚜Lipaphis erysimi、烟蚜Myzus persicae和菜蛾Plutella xylostella的寄主。白芥韧皮部被两种蚜虫刺吸食害后， 白芥花气息中苯甲醛、茴香醛、水杨酸甲酯等的开释量较之组成性气息显赫着落， 而被菜蛾幼虫咀嚼食害后， 这些组分的开释量则未发生变化。专诚想兴致的是， 以白芥花气息定向寄主的这两种蚜虫的天敌仍能保合手对受害白芥植株的感觉定向， 标明刺吸类虫豸取食能使寄主孳生器官的注意功能增强。据猜想， 注意功能的进步可能是白芥韧皮部汁液中含有某些信号分子， 蚜虫取食引起韧皮部汁液的移动， 从而激励注意物资开释[21]。与蚜虫食害样式疏通的褐飞虱Nilaparvata lugens和与菜蛾幼虫食害样式疏通的二化螟Chilo suppressalis食害水稻Oryza sativa后， 两者单独食害稻株和调治食害稻株以及未受害稻株所开释的气息组分计有61种， 与未受害稻株比较， 双重被害稻株不仅开释的气息组分较多， 而且对二化螟成虫产卵的蛊惑性也强。由于褐飞虱取食使稻株开释的气息组分组成发生了变化， 稻株对稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum的蛊惑性着落， 从而裁汰了二化螟卵被寄生的风险[22]。还有筹备发现， 同种虫豸对某种寄主致害样式不同， 也会诱发寄主产生不同的气息物资。如山核桃Juglans mandshurica植株受星天牛Anoplophora chinensis雌虫产卵、取食和幼虫钻蛀致害时， 开释的气息组分数均较未受害株多， 况且未受害株气息中仅有3种组分能激励雄虫产生反应， 而成虫取食株、产卵株和幼虫钻蛀株分别有6、7和5种；气息组分中， 罗勒烯对雌虫的蛊惑作用较强， 蒎烯和罗勒烯对雄虫的蛊惑作用较强， 丙烯酸-2-乙基己酯对雌虫具驱避作用[23]。

虫豸产卵影响气息开释。草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda产卵会使玉米植株芳樟醇等萜的开释量显赫裁汰。如在玉米叶片受伤处涂抹其幼虫口腔反吐液后， 1.5 h时开释的气息组分有反-2-己烯醛、E-DMNT、吲哚等6种， 而涂抹反吐液且又连结雌虫产卵的叶片， 开释的气息组分唯独前述气息中的5种。惩处6 h后， 自然两种惩处叶片开释的气息均为10种疏通的组分， 但涂抹反吐液又连结雌虫产卵的叶片中， 单萜及同源萜等8种组分的开释量均较未连结产卵的叶片显赫着落[24]。萜是一些天敌虫豸定位猎物或寄主的信号， 其开释量减少能提高植食性虫豸的注意性能[25]。

病原物其或其他微生物定殖会改变气息组分组成。马铃薯Solanum tuberosum叶组成性气息组分有2-己烯-1-醇、庚醛和壬醛等21种， 而受马铃薯卷叶病毒(PLRV)侵染后， 这21种组分总开释量提高了1.9倍；受马铃薯X病毒(PVX)或马铃薯Y病毒(PVY)侵染后， 自然气息开释总量与组成性气息各异不显赫， 但感染PVX的植株， 2-己烯-1-醇和壬醛的开释量分别提高了3倍和5倍， 荜澄茄油烯开释量显赫着落；感染PVY的植株， 香叶烯的开释量显赫提高， 荜澄茄油烯显赫着落[26]；拟南芥Arabidopsis thaliana受甘蓝夜蛾Mamestra brassicae幼虫食害后， 开释反-α-香柑油烯、水杨酸甲酯和铃兰醛等诱发性气息组分， 但定殖于拟南芥根际的细菌， 能使这些组分的开释量着落[27]。球孢白僵菌Beauveria bassiana在玉米幼苗根部定殖后， 能使玉米植株对亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis产卵具有蛊惑作用的顺-3-己烯醇和2-乙基己醇的开释量提高， 产卵驱避素石竹烯的开释量着落， 从而导致玉米植株上的落卵量加多[28]。这标明， 病原物侵染或微生物定殖能改变植物开释的气息组分， 从而影响植食性虫豸的感觉定向。

病菌侵染且同期被虫豸食害会改变寄主气息的组成。花生Arachis hypogaea叶开释的组成性气息组分仅有19种， 但受白绢病菌Sclerotium rolfsii侵染同期又被甜菜夜蛾幼虫食害后， 气息组分多达28种(反-2-己烯醛、3-辛酮、橙花叔醇)等， 其中一些组分的开释量， 尤其是3-辛酮(单独受白绢病菌侵染的叶开释的特征性组分)、β-罗勒烯和芳樟醇等， 较之白绢病菌单独侵染时显赫提高。而单独受甜菜夜蛾幼虫食害的叶开释的组分中未见3-辛酮、水杨酸甲酯和反-2-己烯醛[29]。

机械致伤、温度、光照、紫外线、湿度等非生物因子也影响植物气息的组分数及组成。如玉米幼苗受植食性虫豸食害产生的诱发性气息物资主如若萜和吲哚， 但它们的开释量随非生物因子而变化：干旱泥土中的开释量大于湿土， 空气相对湿度60%傍边时开释量最大， 气温22—27℃时开释量高， 阴雨中则不开释[30]；渐狭叶香烟和长花香烟N. longiflora幼苗经紫外线-B惩处后， 绿原酸和二咖啡亚精胺的异构体蓄积提高， 但云香苷的蓄积唯独经紫外线-B诱发才会产生[31]。

欧美童模写真 2 气息扩散模子

自然环境中， 气息物资被风从其开释源泉吹散开时， 便会造成气缕。气缕是分子扩散、湍流扩散[32]和平流扩散等这3个物理学进程综相助用的收尾。气息扩散情状显赫影响虫豸的感觉定向行动。

气息扩散情状不错用数学模子表征。气体在空气中扩散的第一个数学模子， 是基于对硝烟自然扩散的筹备构建起来的， 这个模子给出了气息源下风向气息平均浓度的估算方程。自后， 大地气缕源扩散情状的半教学方程即Sutton模子被构建出来。该模子假设垂直于气缕中心线总共方进取的化合物平均浓度呈高斯正态分散， 且设定湍流或大气踏实度决定的扩散总共为一常数[32， 33]， 则气缕中心线上气息浓度距气息源由近到远时的着落情形恰当特定的幂指数定律。

此后， 应用Sutton模子构建了估测虫豸信息化合物在开释源下风向各处浓度的方程：在空气静止的空间， 若设时期t=0时气息化合物Q从笛卡尔直角坐标系的原点俄顷开释， 同期又快速隐匿， 则其分散密度函数U(mol/cm3)随时期股东而变化的情状可用公式描摹。式中， r2=x2+y2+z2， D是扩散常数(cm2/sec)。此模子假设， 气息分子在总共方进取都不错目田扩散。若设总共z < 0时U齐为0， 对应于在大地上的开释点源， 一个在z=0处的反射平面上的U可用公式描摹[33]。如舞毒蛾Lymantria dispar雌蛾畅达开释性信息素时， 在已知Q/K〔Q为气息开释量， K为气息阈值浓度(mol/cm3)〕条目下， 用此模子计较可知， 风速恒为100 cm/s时， 下风处所能诱骗雄性个体的空间体积参数是x=4560 m， y=215 m， z=108 m；风速为300 cm/s和500 cm/s时， 参数分别是x=2420 m， y=125 m， z=62.5 m及x=1820 m， y=97 m， z=48.5 m。由此可知， 气缕活性空间体积随风速加大而缩小[33]。

近一二十年来， 一些描摹气息扩散的模子不时注销， 如以化学信息介导的食根虫豸寄主植物定位的见识模子[34]， 基于高斯模子构建的气缕跟踪行动模子[35]， 植食性虫豸在林木及时气息环境中的气息检测以及气缕跟踪最好蹊径模子[36]等。

实践中， 表征气息扩散情状时， 应用比较宽敞的是权衡大气羞辱物平均浓度的基于高斯气缕分散的模子。该模子假设气息沿x轴平行扩散，且气息全总部被地表反射，则该模子的基内容式是C(x， y， z)=。式中， C(x， y， z)是任何位置(x， y， z)气息化合物的平均浓度， Q是气息化合物的开释速度， ur是平均风速，σy和σz分别是水平处所和垂直处所气息浓度的轨范差，h是气缕中心线距大地的高度[32]。对大地任小数的气息浓度，即h 0时，则C(x， y， z)=。

3 虫豸对寄主植物的感觉搜寻

植物滋长发育进度中开释气息是普通的人命行为征象。对植食性虫豸来说， 植物气息不管是具驱避作用， 如故具蛊惑作用， 都会影响成虫和/或幼虫的感觉搜寻和定向行动[37]。

3.1 地上植食性虫豸的感觉搜寻 3.1.1 成虫搜寻

成虫感觉搜寻寄主借助于植物气息来完成[38， 39]。植物气息具有特异性， 这种特异性是针对植食性虫豸来说的， 特异性成因有2个可供遴荐的假说：Ⅰ、植物气息具有植物属种特定的特异性， 造成这种特异性的因素是它类植物所不具有的， 或Ⅱ、植物气息具有特异性， 这种特异性是由泛泛存在于植物中的普通因素间的特定比例造成的[40]。

假说Ⅰ所称的特异性气息， 是植物次级代谢物的剖析家具， 举例十字花科植物开释的异硫氰酸酯， 百合科葱蒜类开释的硫醚类等， 这些物资在植物受到生物或非生物因子威逼(如被虫豸食害或机械致伤)后的开释量更多[13， 40]。假说Ⅱ所称的普通因素， 是植物中宽敞存在的合成蹊径造成的， 如不填塞脂肪酸(亚麻酸、亚油酸等)生成所谓绿叶性气息的己烯醛、己醛及相对应的醇类[41]， 异戊二烯焦磷酸团聚得到的萜(单萜、倍半萜等)[42]。

关于假说Ⅰ， 支撑的根据基本都是来自对异硫氰酸酯的筹备。筹备标明， 虫豸触角上具有专事调谐这类化合物的嗅感神经元(ORNs)， 举例， 十字花科专食者甘蓝蚜Brevicoryne brassicae[43]、种子象Ceutorhynchus assimilis[44]都有这类ORNs。异硫氰酸酯是这两种虫豸搜寻寄主的关键化合物。但不以十字花科植物为寄主的虫豸， 如忽布疣蚜Phorodon humuli和豆卫矛蚜Aphis fabae， 也具有对异硫氰酸酯高度特异的ORNs[43]。筹备发现， 有些虫豸能主动规避养分质料不良的寄主或非寄主[45]， 因此， 关于上述这两种蚜虫， 异硫氰酸酯是驱避性物资， 可能即是借此避让十字花科植物的。还要注意的是， 在这个假说配景中， 专食者和多食者似应进化出不同的ORNs， 但实践情况并非如斯。举例烟青虫Helicoverpa assulta和棉铃虫H. armigera这两近缘种， 前者是寡食性种， 后者是高度多食性种， 但两者鉴别植物气息的ORNs却相似[46]；烟青虫、棉铃虫和烟芽夜蛾这3种实夜蛾亚科虫豸成虫触角中， 都存在“气息受体-共受体”OR12/Orco， 用61种蒸发性化合物(其中大巨额是植物气息组分)进行测试后发现， 3者的OR12/Orco齐被调谐至β-香茅醇、香叶醇、3，7-二甲基-3-辛醇、(-)-芳樟醇、芳樟醇、乙酸反-2-己烯酯等6种蒸发性化合物[47]， 诠释近缘种功能相似的ORNs或气息受体(OR)具有保守性或重现性[46—47]。多食性的白条天蛾Hyles lineata与专食性的节天蛾Sphinx pereglans[48]及多食性的稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis与寡食性的刷须野螟Marasmia patnalis对寄主气息的电生理反应特殊[49]， 也呈现出同科而食性不同种类感觉识别的相似性。

假说Ⅱ是假说Ⅰ的替代性假说。对许多植食性虫豸的电生理学筹备发现， 虫豸的外周受体偏激参与的信号通路， 能与植物气息中宽敞存在的组分联结并被激活[45]， 这些组分如脂肪酸衍生物、类苯丙烷和类异戊二烯化合物等[5]。如果虫豸大巨额外周受体检测到的气息组分并非是其寄主所迥殊(这是最常见的)， 那么， 植物气息某些组分的比例就成为感觉信号的关键特征。这时， 则必须检测特定气息组分的混杂物。支撑这种坚韧的实例是对马铃薯叶甲Leptinotarsa decemlineata搜寻行动的筹备。宽敞存在于植物气息中的反-3-己烯醇、反-2-己烯醇、顺-2-己烯醇和反-2-己烯醛的比例发生些微变化， 就会显赫影响马铃薯叶甲成虫的定向行动， 而这些组分非自然比例的混杂物对成虫不具蛊惑活性[50]。

对寄主的感觉搜寻， 植物气息的组分混杂至关要紧， 这是因为混杂物具有自满性-系统具有组成它的单个要素所不具有的特点-这种性状， 会激励虫豸产生不同于单个组分所激励的行动反应， 而虫豸对混杂物的感知即是确立在这一特点之上的[51]。因此， 当寄主气息混杂物的单个组分孤立存在时， 可能不会被虫豸合计是寄主气息混杂物的组分而被检测到。举例， 桃Prunus persica新枝气息中的乙酸顺-3-己烯酯、顺-3-己烯醇和苯甲醛， 若以4 ∶ 1 ∶ 1比例混杂时， 能蛊惑梨小食心虫Grapholitha molesta雌虫， 而单独任何一种组分均无蛊惑活性[52]。而且混杂物中各组分须以适当比例存在才会对虫豸产生感觉导向作用。如小麦Triticum aestivum花普通气息组分的适当配比， 能蛊惑寡食性的麦红吸浆虫Sitodiplosis mosellana成虫， 而组分比例不适当的混杂物则无蛊惑性[53]；食害葡萄树叶的葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana雌蛾对葡萄植株进展出定向飞翔反应， 激励这种行动的关键信号物资是葡萄叶片开释的反-β-石竹烯、反-β-法尼烯和E-DMNT， 三者100 ∶ 78 ∶ 9比例(葡萄树叶气息中的比例)的混杂物对雌蛾的蛊惑后果显赫高于37 ∶ 17 ∶ 100比例(非寄主植物苹果树叶气息的比例)的混杂物[54]。一般地， 虫豸搜寻寄主植物， 频繁专揽植物气息中3—10种要紧组分[51]。

由上可知， 寄主植物感觉搜寻， 或是需检测含有植物种特征性的气息组分， 或是需检测含有某些组分比例特定的混杂物， 尔后一种情况更为复杂， 因为虫豸既要检测组分的比例， 又要详情它们是否来自寄主植物。自然情况下， 寄主植物栖息地中的其他植物也都会开释气息， 因此虫豸都是生存在许多植物的气息组成的“空气汤”中[45]。怎么从空气汤中挑拣出寄主植物的信号， 虫豸对植物气息特异的ORNs提供了一种机制， 通过这种机制， 虫豸不错根据植物气息中宽敞存在的某些化合物的比例界定寄主， 因为不同化合物向核心神经系统(CNS)输入的型式或秀气线型不同， 从而不错区分气息组分的比例。然则， 除非ORNs在空间上的位置疏通， 不然， 两个各异调谐的ORNs并不行探伤出同期到达的不同化合物[45]。筹备发现， 触角上兼并感觉感器中存在着对植物气息产生共同反应的共抒发嗅感神经元， 这些神经元有频密融合的功能性结构[44]， 这种结构能向CNS输入相干化合物轨范良好的时空分辨率。这种情况在谷实夜蛾对雌性信息素与其拮抗素的感知筹备中已得以说明[55]。虫豸具有这种结构， 便赋有了这么一种机制：通过详情两种气息是否以正确的比例出自兼并源点， 来鉴别寄主植物迥殊的气缕[45]。

通过上述这些筹备收尾可知， 虫豸中成对或集中的ORNs， 能对气息中宽敞存在的化合物进行时空良好分辨率方面的整理， 即进行重合检测。按照重合检测旨趣， 植食性虫豸能够在弥混着非寄主植物气息的复杂环境中， 通过对植物气息感觉信息的中央惩处， 而不是对其所作念的起首检测， 来鉴别寄主的气息[55]。

3.1.2 幼虫搜寻

分析多种鳞翅目虫豸幼虫的寄主搜寻筹备收尾发现， 幼虫也能够专揽植物气息信息趋向或规避植物。葡萄花翅小卷蛾饥饿的幼虫际遇普通气流(对照)时， 作念无处所性迟缓爬行贯通， 但当际遇葡萄气息(含有水杨酸甲酯、1-己醇、E-DMNT等近10种组分)中的某些组分或其混杂物的气流时， 爬行体式即变成肖似直线的缠绵取向性样式。这种化学性靶向位移征象标明， 食品气息中的某些组分能激起饥饿幼虫的取食欲， 且幼虫对气息组分的反应是浓度梯度性的， 因而能有用定向于食品源[56]；欧洲玉米螟Ostrinia nubilalis初孵幼虫对其寄主植物玉米与非寄主植物菠菜Spinacea oleraceae的气息反应也明显不同：玉米气息流量40 mL/min与气息脉冲2 s及6 s的组合， 能诱使幼虫产生正趋向反应， 脉冲频率低至9 s和10 s时幼虫会避离， 而对菠菜气息， 气息流量为40 mL/min时， 不管脉冲情状怎么， 幼虫都会避离[57]。

被苹果小卷蛾Laspeyresia pomonella幼虫食害5 d后的苹果与未被食害的苹果比较， 食害后的苹果对这种卷蛾初孵幼虫的诱骗力大于未被食害的苹果。分析发现， 受害苹果中幼虫蛊惑素(E， E)-α-法尼烯含量显赫高于未受害苹果[58]；草地贪夜蛾初孵幼虫在不同惩处豇豆幼苗上的扩散行动不同， 留居于被其幼虫食害或经Inceptin惩处的植株上的数目， 高于未被幼虫食害株、机械致伤株、新受害株或口腔分泌物中短缺Inceptin的幼虫食害的植株。Inceptin是豇豆叶绿体三磷酸腺苷(ATP)合成酶部分水解而造成的一种含二硫键的多肽。豇豆叶片被草地贪夜蛾6龄幼虫取食后，Inceptin能触发豇豆苗产生诱发性气息，而且唯独先前摄入过含叶绿体组织的幼虫的口腔分泌物中才有这种多肽[59]。草地贪夜蛾幼虫食害能诱发豇豆开释E-DMNT， 用这种化合物惩处未受害豇豆植株， 可显赫提高幼虫的遴荐偏好性[60]。玉米苗受草地贪夜蛾幼虫食害6 h后芳樟醇的开释量显赫高于未受害苗， 而芳樟醇对第6龄幼虫具显赫蛊惑性[61]。这些收尾标明， 食害诱发的气息能改变幼虫对受害植株的感觉搜寻行动， 同期亦然幼虫搜寻寄主的化学信息。

菊科沉光属的Senecio gregorii与万头菊属的Myriocephalus stuartii均为斑实夜蛾Heliothis punctifera的寄主， 在沙漠中两耕种物的斑块状混杂分散区， 幼虫在前一种寄主上的丰采高于后一种。室内磨练收尾标明， 幼虫在这两耕种物上的分散不均匀征象， 是幼虫的寄主定向搜寻行动所致， 而且取食阅历在定向搜寻中具有要紧作用[62]。

上述这些筹备标明， 鳞翅目虫豸幼虫依靠感觉对植物气息的感知搜寻寄主， 尽管视觉也会参与其中。迄今所知， 幼虫触角和下颚须上的感觉感器中， 约有78个神经元投射到触角叶上， 其中有些神经元用来检测植物气息。与成虫比较， 幼虫的感觉感器构造相对浅近， 但鳞翅目一些虫豸初孵幼虫仍能定向于寄主气息源， 且进展出特定的遴荐性， 进而搜寻到寄主[57， 63]。

3.2 地下植食性虫豸的感觉搜寻

地下植食性虫豸搜寻寄主， 与食害植物地上部的虫豸相似， 也主如若专揽化学信息[64]。

植物根会开释或分泌低级和次级代谢物[6， 34]。低级代谢物(CO2、氨基酸、糖类等)和次级代谢物都是地下植食性虫豸搜寻定位根系的信息物资， 而次级代谢物常常具有植物种特定性， 正因为如斯， 才使虫豸得以区分出寄主植物和非寄主植物[34]。如洋葱的含硫化合物烯丙基硫醚、正丙基硫醚、甲基二硫醚和丙基硫醇、异丙基硫醇等， 对葱蝇幼虫具蛊惑作用， 这种幼虫恰是根据这些信息化合物定位寄主的[37]；早竹Phyllostachys praecox竹笋气息组分α--蛇麻烯对筛胸梳爪叩甲Melanotus cribricollis幼虫具有明显的蛊惑作用， 且蛊惑作用随α-蛇麻烯浓度加多而增强[65]。

在业经筹备的与地下植食性虫豸寄主搜寻相干的74种化合物中， 80%以上的种类能诱使这类虫豸产生行动反应， 其均分子量低的化合物如醇、酯和醛(占化合物总和的37%)多具蛊惑性， 而碳氢化合物频繁有驱避性[34， 64]。搜寻寄主地下组织时， 寡食性虫豸多倾向于专揽寄主特异性次级代谢物， 而多食性虫豸大多专揽普通的信息化合物[34]。

CO2是根系开释于泥土中最多的气息物资， 其与地下植食性虫豸搜寻寄主的行动密切相干。如西方玉米根叶甲Diabrotica virgifera virgifera对植物根定位的唯迥殊定物资是CO2[66]；专食性的胡萝卜茎蝇Psilae rosae、根瘤象Sitona lepidus、筛胸梳爪叩甲幼虫以及多食性的步甲Evarthrus sodalis， 也都会对CO2产生浓度依赖性趋向反应[64， 65]；大麦Hordeum vulgare根系开释的反-2-己烯醛、己醛等4种醛的混杂物对叩甲Agriotes sordidus幼虫定向作用会因CO2的缺失而减轻[67]；欧好意思蒲公英Taraxacum sectio ruderalia根系水溶性索要物能“掩藏”CO2的开释， 从而能规避被五月鳃金龟Melolontha melolontha幼虫发现的风险[68]。

最近的筹备标明， 玉米幼苗开释于泥土中的CO2浓度跟着距根的距离增大而渐次裁汰。在距玉米幼苗根32 cm或更近距离开释的西方玉米根叶甲幼虫， 能借助CO2浓度梯度正向搜寻幼苗位置， 而在更远距离开释的幼虫， 其移动是随即的。这种叶甲幼虫有DvvGr1、DvvGr2和DvvGr3等3组CO2受体， 在玉米根际生理活性领域内， 幼虫被富集CO2的环境诱骗， 而缄默DvvGr2受体基因则会特异性地扼制幼虫对CO2的反馈[69]。但CO2短缺特异性， 且根系开释入泥土中的CO2的垂直梯度常常比水平梯度更强， 故而无助于泥土植食性虫豸在水平方进取定位寄主[34]， 因此在地下植食性虫豸寄主搜寻中， CO2可能充任“搜寻触发器”变装， 或者行动周围存在寄主植物的信号， 从而蛊惑虫豸频密地在其潜在资源区内觅食[64]。

4 收尾语

植食性虫豸与寄主植物关系的本质是化学。植物组成性气息与诱发性气息之间不存在自然领域。气息的造成与开释， 是植物自身偏激与环境因素互相作用的收尾， 是复杂的生理生态学征象。植物气息具有种种性， 其组成不仅具有植物科、属、种或品种特点的“化学指纹图”， 而且与环境因子和威逼因素等密切相干。植物气息之于植食性虫豸偏激天敌、乃至气息开释植株的毗邻植株等， 都是一种要紧的化学信息[24]， 浓烈影响它们之间的互相作用， 尤其是植物与植食性虫豸的互相作用[70]。

组成性气息的组分和组成随植物分类地位而各异很大。对分类地位不同或经济价值不同等植物的组成性气息， 于今已进行了许多筹备[7—9]， 而对食害这些植物的虫豸怎么专揽这种气息搜寻到寄主的筹备相对较少。虫豸食害、病原物侵染、机械致害、悦目因素等生物和非生物因子威逼激励诱发性气息生成和开释的筹备， 近二三十年来开展得好多， 其原因与诱发性气息中的某些组分或混杂物能招引植食性虫豸的天敌， 致使赋予植物波折注意功能相干。筹备标明， 不管是诱发性气息如故组成性气息， 作用于植食性虫豸时， 它们或单独或共同参与或影响这类虫豸对寄主的感觉识别、寄主定向[18]、寄主遴荐[22]、产卵神志遴荐[20， 23， 27]、牝牡个体间信谢绝流[71]、天敌虫豸的寄主定向[21， 72]以及植物的成功注意或波折注意[29]， 有的还会扼制植物自身的滋长发育[73]等。限于本文设定的领域， 关于植物气息的这些生态学以及生理学功能， 文中未予或未多涌现。

在寄主搜寻方面， 成虫的搜寻比幼虫要紧得多， 因为成虫的搜寻行动关系下代存活乃至种群衍生问题。植物组成性气息是成虫搜寻寄主的序论， 对植食性虫豸而言， 这种气息有特异性， 特异性成因有2个假说， 但将植物气息以这么的特异性来隔离， 显得有些浮浅。近些年对植物气息的深刻筹备发现， 植物气息与其分类地位或系统进化程度的吻合度各异较大， 以“特征性蒸发物”即“化学指纹图”中的主组分及对虫豸感觉感受孝顺较大的组分来界定植物气息[74]， 粗略更为准确和实用。

与成虫比较， 幼虫行为智商有限， 感觉搜寻寄主智商较弱， 但感觉搜寻在幼虫的寄主转变和植株间转化方面有一定作用[59， 62]， 不异应予醉心。

地下植食性虫豸寄主搜寻也主如若专揽感觉。与搜寻行动密切关联的因素是植物地下组织开释或分泌的低级和次级代谢物， 其中行动“搜寻触发器”的CO2， 使这类虫豸的搜寻更为有用[34， 64]。气息物资难以鸠合和虫豸行为情状不易不雅察， 是地下植食性虫豸寄主搜寻行动筹备的瓶颈， 因此， 论断比较理会的筹备尊府比较少。跟着气息鸠合新本领及当代监测技巧与不雅测仪器开导的出现， 这类筹备将会深刻开展。

植食性虫豸寄主感觉搜寻筹备中需要止境醉心的问题是， 怎么将虫豸触角电位、单细胞纪录等电生理筹备或室群众为筹备与郊外测试以至实践应用联结起来。电生理筹备只是是第一步， 但若不与郊外测试应用筹备联结， 仅凭电生理筹备的收尾， 还不行确堵截言一种气息的某些组分或其混杂物与特定虫豸行动反应或电生理反应相对应的因果关系， 因为履行测试时的室内小微环境， 与郊外自然环境或特定环境(如仓库)的离别相等大， 在室内不雅察到的植物气息的某些组分特定比例的混杂物能诱使一种虫豸产生趋向行动， 但在郊外偶而能不雅察到这么的征象[75]， 唯独进行屡次郊外试验， 智力赢得准确的可用于实践的收尾。相应地， 筹备植食性虫豸对植物气息的感觉感受机制， 也应与郊外试验筹备相联结。还需注意的是， 在筹备植食性虫豸感觉搜寻寄主时， 应醉心和模仿化学生态学在筹商物种互相作用、分散、丰采和种种性的成因和收尾时所秉合手的不雅念和所采用的机感性筹备步调[76]【DSE-1190】セックスレス母さん 総集編， 频年来虫豸系统发育学、比较基因组学、系统生物学、代谢工程学和神经生物学等的发展， 也为拓深植食性虫豸与植物之间的化学信息介导的互相作用筹备提供了新本领、新器具， 这也必将有劲推动相干筹备的系统、深刻开展。

致谢: 加拿大康科迪亚大学(Concordia University)陈新博士在文件鸠合和本文撰写进程中提议诸多建议和修改意见， 中国西北农林科技大学花保祯博士在虫豸称号厘定等方面、河南农业大学那日松博士和杨西发博士在化合物称号厘定方面赐与匡助， 在此一并致谢。